Orden Chiroptera

Los quirópteros o murciélagos (Chiroptera) son un orden de mamíferos placentarios cuyas extremidades superiores se desarrollaron como alas. Con aproximadamente 1.100 especies, representan aproximadamente un 20% de todas las especies de mamíferos, lo que los convierte en el segundo orden más numeroso de esta clase (tras los roedores). Están presentes en todos los continentes, excepto en la Antártida.

Son los únicos mamíferos capaces de volar, se han extendido por casi todo el mundo y han ocupado una gran variedad de nichos ecológicos diferentes. Desempeñan un papel ecológico vital como polinizadores y también desarrollan un importante papel en la dispersión de semillas; muchas plantas tropicales dependen por completo de los murciélagos.5 Tienen las patas anteriores transformadas en alas y la mayoría se guían y cazan por ecolocación.6 Cerca de un 70% de las especies son insectívoras y la mayor parte del resto frugívoras; algunas se alimentan de pequeños vertebrados como ranas, roedores, aves, peces, otros murciélagos o, como en el caso de los vampiros (subfamilia Desmodontinae), de sangre.

Su tamaño varía desde los 29–33 mm de longitud y 2 g de peso del murciélago moscardón (Craseonycteris thonglongyai), a los más de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso del zorro volador filipino (Acerodon jubatus).

Morfología

Junto con las aves y los ya extintos pterosaurios, los murciélagos son los únicos animales vertebrados capaces de volar. Para conseguirlo, han desarrollado una serie de caracteres destinados a permitir el vuelo; excepto el pulgar, todos los dedos de las manos están particularmente alargados y sostienen una fina membrana de piel, flexible y elástica, que garantiza la sustentación. Esta membrana, denominada patagio, está formada por dos capas de piel que recubren una capa central de tejidos inervados, vasos sanguíneos y fibras musculares.

Su pelaje varía según las especies, pero generalmente son pardos, grises, amarillos, rojos y negros. Su tamaño varía desde los 29–33 mm de longitud y 2 g de peso del murciélago moscardón (Craseonycteris thonglongyai), el mamífero más pequeño existente en la actualidad, a los más de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso del gran zorro volador filipino (Acerodon jubatus). Otros murciélagos de gran tamaño son el zorro volador de la India (Pteropus giganteus), el zorro volador de Livingston (Pteropus livingstonii) o el gran zorro volador (Pteropus vampyrus), el murciélago de mayor envergadura. A pesar de su nombre, los megaquirópteros no son siempre mayores que los microquirópteros, pues algunas especies tan solo miden seis centímetros de longitud y son más pequeños que los microquirópteros de mayor tamaño.

La orientación de sus extremidades inferiores es única entre los mamíferos; la unión de la cadera está girada 90° de forma que las piernas se proyectan de lado y la cara de las rodillas casi hacia atrás. En parte debido a esta rotación, su movimiento al andar es generalmente torpe y los diferencia de otros tetrápodos. Este diseño de las extremidades inferiores da apoyo al patagio en el vuelo y les permite colgarse boca abajo, posición en la que pasan gran parte de su vida, pendiendo de las ramas de los árboles o de los techos de las cuevas donde habitan. También tienen el pulgar de los pies libre y está dotado de una uña que les ayuda a colgarse y trepar. Cuando están colgados, su peso ejerce una tracción sobre los tendones que mantiene las garras en posición de enganche, lo que les permite permanecer colgados incluso dormidos y no gastar energía aunque permanezcan en esa posición durante grandes periodos de tiempo.

Esqueleto

La principal adaptación esquelética de este orden de mamíferos es un pronunciado alargamiento del quiridio, especialmente en sus huesos más separados de la línea media. El radio es largo y la ulna reducida y está fusionada con éste, y el húmero es también muy largo y con una cabeza grande, articulada con la escápula de una forma especial, pues los movimientos de vuelo se dan sobre todo a nivel del hombro, permaneciendo rígido el resto de la extremidad; el codo tan sólo permite movimientos de flexión-extensión y el carpo realiza la flexión-extensión y el despliegue de los dedos. El primer dedo es robusto y externo al ala y siempre está provisto de uña (en el caso de los megaquirópteros también el segundo dedo); el resto de metacarpianos y falanges proximales están especialmente alargados para sostener el patagio, con las falanges distales relativamente cortas. Las extremidades posteriores son débiles y cuentan con cinco dedos provistos de uñas, que utilizan para colgarse sin necesidad de contracción muscular.

El esternón forma una quilla donde se insertan sus potentes músculos pectorales y la ancha y vigorosa clavícula suele estar fusionada con el esternón y la escápula. Las costillas son anchas, tienen poca movilidad y pueden fusionarse entre sí y con las vértebras, lo que hace que su respiración sea predominantemente diafragmática. La pelvis ha evolucionado para adaptarse al vuelo; se halla desplazada de forma que el acetábulo queda situado dorsalmente y la pata se sostiene hacia afuera y hacia arriba, y generalmente carecen de sínfisis pubiana; en los microquirópteros, el ilion y el sacro están fusionados hasta el nivel del acetábulo, con lo que carecen de movilidad en la unión iliosacral, y en el caso de los zorros voladores los dos huesos están completamente fusionados. Las esternebras son robustas y están fusionadas, y las espinas neurales, la propia columna vertebral y especialmente la región lumbar son cortas. La columna está compuesta por siete vértebras cervicales, once vértebras torácicas y hasta diez vértebras caudales; para sustentar sus poderosos músculos de vuelo, las vértebras torácicas están fuertemente unidas entre sí formando una columna rígida.

Cabeza

Su cabeza difiere considerablemente de una especie a otra. La cabeza de muchos murciélagos recuerda la de otros animales como pueden ser los ratones, pero tienen estructuras diferenciales en los quirópteros. Muchos tienen láminas nasales u otras estructuras en la cara, que sirven para emitir o potenciar los ultrasonidos. Las orejas, que en muchas especies son de gran tamaño, a menudo están dotadas de surcos o arrugas, además del trago, un lóbulo de piel que mejora su capacidad de ecolocación.

Los microquirópteros tienen una visión dicromática en blanco y negro, mientras que los megaquirópteros ven en color. Aunque los ojos de la mayoría de los microquirópteros son pequeños y están poco desarrollados, con una baja agudeza visual, no se puede decir que sean casi ciegos. Utilizan la vista como ayuda en la navegación, especialmente en distancias largas, a las que no alcanza la ecolocación. Según investigaciones recientes, algunas especies también perciben la luz ultravioleta, que es la reflejada por algunas flores, lo que les ayudaría a encontrar néctar. Algunos disponen de un sentido de magnetocepción, lo que les permite orientarse utilizando el campo magnético terrestre, de manera similar a las aves migratorias y otros animales, y les ayuda a orientarse durante sus vuelos nocturnos. Al carecer de ecolocación, los ojos de los megaquirópteros están más desarrollados que los de los microquirópteros, y emplean el olfato y la vista para orientarse y localizar su alimento; su capacidad para captar la luz se intensifica por numerosas proyecciones de los bastoncillos de la retina.

Tienen generalmente entre 32 y 38 dientes, de los cuales están especialmente desarrollados los caninos. La evolución de diferentes modos de alimentación ha desarrollado múltiples configuraciones dentales, y en este orden de mamíferos se conocen unas 50 fórmulas dentales diferentes; el vampiro común (Desmodus rotundus), con veinte dientes, es una de las especies de quiróptero con menor número. Los dientes de los microquirópteros son similares a los de los animales insectívoros; están muy afilados con el fin de penetrar el duro exoesqueleto de los insectos o la piel de la fruta. Los de los megaquirópteros están adaptados para morder la dura piel de algunos frutos.

La especie Anoura fistulata tiene la lengua más larga en relación a la medida corporal de todos los mamíferos. Con su lengua larga y estrecha puede llegar al fondo de muchas flores con receptáculo cónico y alargado, y le ayuda a polinizar y alimentarse. Cuando retracta la lengua, se enrolla dentro su caja torácica.

Alas

Los quirópteros son un ejemplo de la gran variedad de posibilidades de desarrollo que pueden tener las patas de los tetrápodos. Excepto en el pulgar, todas las falanges de los dedos de sus patas anteriores están especialmente alargadas para sostener una extensa y fina membrana de piel, flexible y elástica, que recibe el nombre de patagio y que le permite la sustentación en el aire. El patagio está formado por una capa central de tejidos plagados de nervios, vasos sanguíneos y fibras musculares, recubierta por ambos lados con capas de piel. El patagio se divide en propatagio (la parte que va desde el cuello hasta el primer dedo), dactilopatagio (entre los dedos), plagiopatagio (entre el último dedo y las patas posteriores) y uropatagio (membrana caudal o interfemoral, que une ambas extremidades posteriores entre sí, incluyendo la cola en todo o en parte). Dependiendo de las especies y su estilo de vuelo, pueden tener un uropatagio muy largo, ser más reducido o incluso carecer de él; del mismo modo algunas como Anoura spp. y Sturnira spp. carecen de uropatagio evidente y los géneros Desmodus, Diphylla y Diaemus carecen de cola pero tienen uropatagio, aunque muy estrecho.

Los huesos de los dedos son mucho más flexibles que los de otros mamíferos. Una de las razones es que el cartílago carece de calcio y otros minerales en su extremo, lo que les permite una gran torsión sin romperse. La sección de los huesos de los dedos es aplanada, en lugar de circular como por ejemplo en los humanos, lo que los hace todavía más flexibles. La piel de las membranas alares es muy elástica y se puede estirar mucho más de lo que es habitual en los mamíferos.

Como tienen alas mucho más delgadas que las de las aves, pueden maniobrar de una manera más rápida y precisa, aunque también son más delicadas y se rasgan con facilidad; sin embargo, el tejido de la membrana se repone en poco tiempo, por lo que estos pequeños rasgones pueden curarse con rapidez. La superficie de las alas está dotada de receptores sensibles al tacto en forma de pequeños bultos llamados células de Merkel, presentes en la mayoría de mamíferos pero que el caso de los murciélagos son diferentes, pues cada bulto tiene un pelo diminuto en el centro, lo que la hace aún más sensible y le permite detectar y recoger información sobre el aire que fluye sobre sus alas y así poder cambiar su forma para volar con mayor eficacia. Muchas especies, como Myotis lucifugus, aprovechan esta destreza para volar cerca de la superficie del agua y beber mientras vuelan y otras, como el zorro volador (género Pteropus) o los megaquirópteros, rozan con su cuerpo la superficie del agua y toman tierra en los alrededores para lamer el agua adherida a la piel de su pecho. La membrana de las especies que utilizan las alas para cazar a sus presas tiene un tipo adicional de célula receptora, sensible al estiramiento de la membrana. Estas células se concentran en las partes de la membrana en que los insectos impactan con el ala cuando los murciélagos los capturan.

Los murciélagos piscívoros tienen un uropatagio poco desarrollado, para minimizar la resistencia aerodinámica y mejorar su estabilidad durante el vuelo raso. Los que se alimentan de insectos voladores tienen alas largas y estrechas que les permiten volar a más de 50 km/h. Cuando se encuentran grandes concentraciones de insectos, a veces sólo tienen que volar con la boca abierta para capturar sus presas, de forma similar a como se alimentan de krill los cetáceos. En cambio, los que comen insectos situados en la corteza o las hojas de los árboles tienen unas alas de gran superficie que les permiten un vuelo lento y suave y volar entre la vegetación densa.

Sus alas también les sirven como protección cuando el animal está en reposo, además de como regulador térmico; aíslan el cuerpo del animal del ambiente exterior para conservar calor (a lo que también contribuye que la sangre circula por ellas), pero también sirven para reducir la temperatura del animal mientras vuela (esta sangre que circula por los capilares de sus finas alas se enfría con el movimiento de las mismas).

No todos los murciélagos tienen en el vuelo su único modo de locomoción. Algunos, como los mistacínidos de Nueva Zelanda tienen la capacidad de esconder sus alas bajo una resistente membrana, una adaptación que les permite desplazarse y alimentarse en tierra, e incluso escarbar madrigueras en el suelo.